Sang froid, sang chaud : la controverse continue

C’est une scène fameuse. Dans Jurassic Park, le film de Steven Spielberg sorti en 1993, le Dr Alan Grant, qui vient d’atterrir sur l’île où le milliardaire John Hamond a créé son célèbre parc, découvre stupéfait un Brachiosaurus vivant. « Mais, cet animal est clairement à sang chaud. Cela renverse toutes les théories en vigueur sur les dinosaures ! », s’exclame le paléontologue avant de chanceler et d’avoir un malaise. Près de trente ans plus tard, cette rapide observation du savant-aventurier n’a toujours pas trouvé une pleine confirmation. Aux arguments nombreux en faveur de cette thèse, ont été opposés quelques autres qui incitent à la prudence. En revanche, la multiplication des découvertes et l’arrivée de nouvelles techniques d’investigation ont renforcé l’espoir des paléontologues de parvenir un jour à résoudre ce mystère aussi vieux que leur discipline.

Des avantages pour chacun

Au départ, les choses paraissent assez simples... Parmi les organismes vivants, certains dits « endothermes » ont la capacité de contrôler leur température corporelle en générant leur propre chaleur interne. Ce sont les animaux à « sang chaud » évoqués par le professeur Grant dans Jurassic Park et dont les uniques représentants actuels sont les mammifères et les oiseaux. Les autres, amphibiens, lépidosauriens, tortues, crocodiles ou encore poissons n’ont pas cette aptitude. Ce sont les ectothermes ou « animaux à sang froid » comme on les qualifie souvent à tort. Certains d’entre eux, les serpents par exemple, voient leur température corporelle varier en fonction de celle de leur environnement. D’autres, non.

« Endothermie » et « ectothermie » font jeu égal face à la nature. En effet, chacune de ces deux stratégies présente des avantages et des inconvénients. De loin les plus nombreux (71 % des vertébrés), les ectothermes sont économes en nourriture : un crocodile peut jeuner plusieurs semaines. Mais ils sont souvent petits et peu endurants. Pour peu que les températures chutent et ils deviennent inactifs, expliquant qu’on ne les retrouve quasiment pas aux hautes latitudes dans les contrées les plus froides : la taïga et la toundra sibériennes ont livré une seule espèce de grenouille et aucun lézard !

Par comparaison, les endothermes (29 % des vertébrés) sont réputés actifs et mobiles. Ils sont de toutes tailles. Et leur aptitude à générer leur chaleur interne leur permet d’affronter les climats les plus rigoureux ce qui leur a permis d’investir tous les environnements de la planète, des déserts les plus torrides aux régions glacées des cercles polaires en passant par le sommet des hautes montagnes. Par contre, les ressources dont ils tirent parti pour maintenir leurs fonctions vitales sont énormes. En termes d’alimentation d’abord mais aussi en termes d’énergie nécessaire à l’entretien de leur puissante machinerie thermique. Celle-ci fait intervenir des mécanismes à l’intérieur de cellules musculaires ou graisseuses qui utilisent de l’oxygène. Expliquant le fort métabolisme de ces animaux à la croissance juvénile rapide, aux capacités respiratoires élevées et aux températures corporelles généralement supérieures à celles des ectothermes.

Le cas épineux des dinosaures

Quand et pourquoi l’endothermie a-t-elle été sélectionnée au fil de l’évolution ? La question, fondamentale pour comprendre les relations entre les espèces du passé et en déduire un comportement, fait polémique depuis les débuts de la paléontologie. « Sir Richard Owen se la posait déjà en 1842 au moment où il inventait le terme dinosauria », rappelle Ronan Allain du CR2P Museum National d’Histoire Naturelle à Paris. En effet, déjà délicate lorsqu’il s’agit d’organismes actuels, l’étude de la « thermo-régulation » devient redoutablement difficile lorsqu’elle concerne des animaux disparus. Ces derniers n’ont laissé que des restes fossilisés débarrassés de toutes traces de muscles et de graisses et d’une façon générale de tous les organes mous qui étaient impliqués dans leur métabolisme. Des dents, des ossements, des écailles constituent à peu de choses près la seule source potentielle d’indices.

À cela s’ajoute une grande variété de situations, parfois compliquée par une méconnaissance des liens phylogénétiques entre les espèces. « Un clade très diversifié comme celui des dinosaures réunit des organismes physiologiquement différents. On y trouve des théropodes tel que le T. rex, des sauropodes comme les énormes Brachiosaurus et Diplodocus et des ornithischiens, le groupe qui inclut les stegosaures, les tricératops et les iguanodons. Certains de ces animaux étaient carnivores et bipèdes. D’autres étaient herbivores et quadrupèdes. Il y en avait de très grands. Il y en avait des petits de moins d’un mètre. Il est évident qu’ils ne pouvaient pas avoir tous le même métabolisme ».

Ainsi, la croissance rapide du T. rex, constatée à partir de l’analyse de la structure interne de ses ossements, apporte de l’eau au moulin à la thèse de l’endothermie. Toutefois, l’absence apparente d’os turbinaux dans leur cavité nasale suggère que les dinosaures avaient des capacités respiratoires limitées, comparables à celles des ectothermes. Ce que vient contredire la présence de certaines cavités osseuses sur les vertèbres des brachiosaures. Ces renfoncements sont supposés avoir abrité des « sacs aériens » semblables à ceux utilisés par les oiseaux (eux-mêmes des dinosaures) pour inspirer et expirer. Les gros sauropodes pourraient par conséquent avoir été à « sang chaud ». À moins évidemment qu’ils aient profité d’un effet d’inertie thermique lié à leurs tailles pour maintenir leur température corporelle au même niveau ce qui en ferait du coup… des « homéothermes » ectothermes ! Mais dans ce cas, qu’en est-il des petits théropodes à plumes du crétacé inférieur ? Chez les mammifères et les oiseaux, pelages et plumages servent principalement à éviter les déperditions de chaleur et à favoriser le rafraichissement du corps. Était-ce la fonction du duvet dont furent d’abord recouverts ces animaux ? Enfin, et pour compliquer encore les choses : on trouve des dinosaures partout, sur tous les continents !

La voie isotopique...

Comment s’en sortir ? Peut-être en mettant au point des méthodes pour essayer d’accéder à une valeur approchée de certains des paramètres caractéristiques de la physiologie des animaux disparus. C’est ce que s’efforce de faire, depuis des années, l’équipe de Romain Amiot du Laboratoire de Géologie de Lyon, en s’intéressant au minéral bio-apatite.

Ce phosphate de calcium est le constituant majoritaire des os, des dents et des écailles. « Il contient de l’oxygène que les organismes vivants prélèvent dans leur environnement lorsqu’ils s’alimentent, quand ils respirent et surtout au moment où ils s’abreuvent », explique Romain Amiot. Au terme de longues et de fastidieuses recherches, des spécialistes sont parvenus à découvrir quelle équation mathématique lie la composition isotopique de l’oxygène de l’apatite des fossiles à… celle des eaux de pluies bues par les animaux et… à leur température corporelle !

Romain Amiot et ses collègues ont développé et appliqué leur étonnante formule aux dinosaures. Ils ont comparé leurs restes à ceux de crocodiles et de tortues ectothermes, datant de la même époque et prélevées aux mêmes latitudes. Et sont parvenus en 2006 à démontrer qu’ils étaient, avec une température interne de 36 à 38 °C, des endothermes. Ici, l’oxygène présent dans le groupe phosphate de l’apatite est converti en dioxyde de carbone par pyrolyse dans une enceinte sous vide.

Depuis, d’autres chercheurs ont avancé dans cette voie de la géochimie isotopique. C’est le cas notamment de Nicolas Séon. Ce doctorant au CR2P (Centre de recherche en Paléontologie-Paris, MNHN – CNRS-Sorbonne Université) s’intéresse non pas aux dinosaures, mais aux reptiles marins du Mésozoïque (entre 250 et 66 millions d’années).

Ces « ichtyosaures » dont l’aspect rappelle celui des dauphins et ces « plésiosaures », ces curieuses bêtes au long cou équipées de quatre larges palettes natatoires, comptent parmi les vertébrés retournés à la vie aquatique après un passage terrestre. Grands chasseurs, ils étaient présents dans toutes les mers du globe et étaient probablement endothermes, comme l’atteste la structure interne de leurs os. Toutes les parties de leurs corps étaient-elles pour autant à la même température ? C’est ce qu’essaie de déterminer Nicolas Séon dans le cadre de sa thèse. En effet, parmi les espèces actuelles, plusieurs disposent de la faculté de « thermoréguler » sélectivement certains de leurs organes. Un exemple fameux est celui des orques et des baleines. En refroidissant l’extrémité de leurs palettes natatoires, ces mammifères endothermes parviennent à nager dans des eaux glacées proches du point de congélation. Ce phénomène d’« hétérothermie régionale » a aussi été observé chez des ectothermes. « Le thon et l’espadon réchauffent leurs muscles de la colonne vertébrale ou des alentours du globe oculaire afin de gagner en vitesse et en acuité visuelle au moment de la chasse », explique le jeune chercheur. Qu’en était-il des reptiles marins ? Nicolas Séon voudrait l’établir en analysant la bio-apatite de leurs squelettes en divers endroits. Il espère par ce moyen reconstituer les températures auxquelles était soumis chaque ossement du vivant de ces animaux et relever des variations. Avec un objectif : « préciser leurs stratégies de survie ». En particulier, celles des plésiosaures, un groupe dont la morphologie ne peut être comparée à rien dans la faune actuelle...

La réponse au creux de l’oreille ?

L’oreille interne ou « labyrinthe » livre aussi de précieuses informations, comme l’a démontré de façon spectaculaire une équipe internationale dont les travaux ont été publiés en juillet 2022 dans la revue Nature. Cet organe double placé à l’intérieur du crâne – nous en possédons deux – n’a pas pour seule fonction l’audition. Il inclue aussi le système vestibulaire impliqué dans la perception des mouvements effectués par la tête et dans celle des accélérations subies par le corps : privés de cette machinerie, nous serions incapables de conserver notre équilibre ou d’ajuster notre vision. En s’intéressant aux caractéristiques de cette structure, Ricardo Araujo de l’université de Lisbonne, Romain David du Muséum d’histoire naturelle de Londres et leurs collègues sont parvenus à dater une phase cruciale de l’évolution : l’apparition de l’endothermie dans la lignée qui a donné naissance aux mammifères !

En effet, explique Romain David : « Chacune de nos deux oreilles internes est équipée de trois canaux osseux semi-circulaires qui jouent le rôle de capteurs. Ces petits « tubes » fermés de forme vaguement toroïdale renferment un liquide, baptisé l’endolymphe, dont la mise en mouvement est détectée au niveau d’une membrane. Que la viscosité de ce fluide change sous l’effet d’une modification de la température et le signal sera capté moins efficacement ». Parmi tous les vertébrés, oiseaux exceptés, les canaux des mammifères sont proportionnellement les plus petits. Et les paléontologues se sont demandés si cette particularité anatomique n’était pas liée à leur plus forte température. Plus précisément, ils ont voulu déterminer si en acquérant l’endothermie, les ancêtres de ces animaux n’avaient pas évolué de façon à compenser la perte d’efficacité de leurs organes par une diminution de taille.

Pour le prouver, ces scientifiques ont commencé par analyser l’oreille interne de 294 spécimens de vertébrés actuels : mammifères, oiseaux, lézards ou encore tortues, crocodiles et poissons. Puis, ils ont développé un modèle permettant de prédire la température corporelle et l’activité locomotrice d’un individu à partir des dimensions caractéristiques de ses canaux. Avant, enfin, de l’appliquer à des fossiles issus de 54 espèces éteintes d’animaux du super-ordre des « synapsides ». Le résultat ? Hautement inattendu ! Il montre que l’endothermie est apparue non pas, voici 255 millions d’années au moment de la grande crise climatique du Permien-Trias comme on le pensait jusqu’ici, mais 31 millions d’années plus tard, à la fin du Trias, avec l’arrivée des premiers « mammaliamorphes », le groupe dont sont issus les mammifères.

Surtout, l’étude indique que — contrairement à la thèse d’une mise en place progressive, généralement admise — cette transition s’est opérée « brutalement » : les 25,1 °C de température corporelle des probainognatiens laissant place aux 33,9 °C des mammaliamorphes en un million d’années seulement. Comment ? « Peut-être par des modifications génétiques mineures ayant abouti à l’expression d’une protéine impliquée dans la production de chaleur par les muscles au repos : la sarcolipine. Et très certainement aussi, par le développement des premiers poils ». Aucune trace de pelage n’a jamais été découverte sur des fossiles de mammaliamorphes. Mais l’équipe a de bonnes raisons de penser que ces proches parents des mammifères étaient déjà équipés de cet indispensable isolant thermique...

L’endothermie, un réel progrès ?

Assurément, l’invention de l’endothermie a constitué une étape-clé de l’histoire de l’évolution. Mais a-t-elle pour autant marqué un « progrès » ? L’exemple des crocodiles montre qu’une fois acquis, ce caractère ne constitue pas perpétuellement un avantage. De nos jours, le groupe des crocodylomorphes réunit à peine 24 à 26 espèces toutes ectothermes là où il en a compté des centaines dans le passé. Quelques-unes étaient marines, comme le Dakosaurus maximus du Jurassique aux pattes équipées de palettes natatoires. D’autres étaient terrestres et coureuses, à l’image de l’Araripesuchus wegeneri du Crétacé, une bête guère plus grosse qu’un chat, dont les membres étaient redressés. Et certaines étaient imposantes et semi-bipèdes tel le Postosuchus kirkpatricki du Trias dont le comportement était probablement proche de celui du tigre. Cela sans même parler du Sarcosuchus imperator, un monstre de la fin du Mésozoïque de 12 mètres de long dont un squelette exhumé en 1970 par Philippe Taquet trône dans la Galerie de Paléontologie et d’Anatomie comparée du Jardin des Plantes à Paris.

Comment expliquer cette baisse de diversité ? Par ailleurs, pourquoi les crocodiles modernes sont-ils dotés d’un cœur à quatre cavités comme seuls en possèdent de nos jours les oiseaux et les mammifères ? Des changements de métabolisme pourraient-ils constituer une partie de la réponse ? C’est cette dernière question qu’a contribué à préciser Mathieu Faure-Brac dans le cadre de sa thèse réalisée sous la direction du Jorge Cubo du CR2P. Ce laboratoire parisien travaille depuis plus de deux décennies à développer des techniques d’histologie adaptées à l’étude de l’« état thermique » des fossiles. En effet, explique Mathieu Faure-Brac : « Les animaux à sang chaud ont une croissance rapide du fait de leur fort métabolisme. Et celle-ci laisse des traces dans les os dont les tissus apparaissent plus vascularisés et les structures fibreuses plus désorganisées que chez les ectothermes ».

Sur la base de cette constatation, l’équipe de Jorge Cubo a mis au point des méthodes faisant appel à des comparaisons avec des espèces actuelles, pour investiguer le « thermo-métabolisme » des animaux disparus. Il a ainsi pu montrer en 2016 que les plus anciens archosaures, le groupe réunissant les dinosaures (et donc les oiseaux) et les crocodiles étaient à « sang chaud ». Ces derniers étant de nos jours à « sang-froid » la seule conclusion possible, confirmée pas une exploration plus poussée de cet embranchement, est qu’une inversion et un retour à l’ectothermie, a dû, à un moment donné, se produire dans la lignée conduisant aux animaux modernes. Quand ? « Probablement à la fin du Trias, avec l’arrivée, il y a plus de 200 millions d’années, des premiers crocodylomorphes ou crocodyloformes », estime Mathieu Faure-Brac. En améliorant les modèles existants, ce dernier a pu établir que les groupes apparus ultérieurement étaient tous ectothermes. Pour le meilleur et pour le pire ? Nul dans le monde du vivant ne perd son temps à verser des larmes de crocodile sur la perte d’une endothermie.